Selasa, 28 Desember 2010

Gelombang Folikel


Pertumbuhan sejumlah folikel disebut gelombang folikel. Pertumbuhan gelombang folikel mencakup sinkronisasi perkembangan sekelompok folikel, satu diantaranya dominan dan mencapai ukuran diameter terbesar dan menekan pertumbuhan folikel yang lebih kecil. Pada umumnya, spesies mempunyai dua atau tiga gelombang folikel dalam satu siklus estrus (Noseir 2003).

Dinamika Gelombang Folikel
            Gelombang folikel terdiri dari dua tipe yaitu gelombang anovulatorik dan gelombang ovulatorik


1. Gelombang Anovulatorik
Gelombang  anovulatorik terdiri dari tiga fase yaitu fase pertumbuhan, fase statis dan fase regresi. 

Fase Pertumbuhan
Perkembangan awal folikel rekrutmen dipengaruhi oleh FSH, sedangkan pertumbuhan folikel dominan tidak dipengaruhi oleh FSH. Folikel dominan menghasilkan androgen dan estradiol dalam merespon terhadap FSH dan LH. Kekurangan FSH dapat menyebabkan folikel sub ordinat menjadi atresia (Anonim 2009).

Fase Statis
Produksi inhibin berhenti karena folikel dominan akan atresia. Fase ini tidak berpengaruh terhadap LH (Anonim 2009).

Fase Regresi
Folikel dominan mengalami atresia dan kehilagan kemampuan steroidogenik. Setelah fase regresi FSH meningkat dan menstimulasi gelombang folikel selanjutnya (Anonim 2009).

Pada beberapa keadaan, ovulasi tidak terjadi selama siklus menstruasi. Siklus anovulatorik tersebut sering terjadi pada 12-18 bulan pertama setelah menarko dan juga sebelum menopause. Bila tidak terjadi ovulasi, tidak terbentuk korpus luteum dan efek progesteron pada endometrium tidak terjadi. Namun estrogen terus menyebabkan pertumbuhan endometrium, dan endometrium proliferatif tersebut menjadi cukup tebal untuk pecah dan mulai terlepas. Waktu yang diperlukan untuk terjadinya perdarahan bervariasi, tetapi biasanya terjadi kurang dari 28 hari dari periode menstruasi terakhir. Jumlah darah yang keluar juga bervariasi dan berkisar dari sedikit sampai relatif banyak (Ganong 2003).


2. Gelombang Ovulatorik
Fase pertumbuhan folikel ovulatorik sama seperti fase pada gelombang anovulatorik. Luteolisis korpus luteum meyebabkan penurunan hormon progestreron. LH secara terus menerus dapat meningkatkan respon terhadap umpan balik positif estradiol karena tidak adanya progesteron. Ukuran folikel dominan bertambah besar, dan kadar estrogen dalam serum yang tinggi dapat menstimulasi LH untuk menginduksi folikel dominan mengalami ovulasi (Anonim 2009).


Dinamika Gelombang Folikel pada  Beberapa Mamalia
Pada bahasan ini aspek-aspek utama folikulogenesis dibandingkan antar spesies. Beberapa tahun yang lalu, metode USG telah mengklasifikasikan bentuk pertumbuhan folikel, dan pemahaman kita tentang pematangan folikel sudah meningkat (Driancourt 2001).


1.      Sapi
Selama siklus estrus sapi, terdapat 2 atau 3 gelombang yang muncul, rata-rata pada hari ovulasi dan hari ke-10 untuk gelombang ke-2, dan pada hari ke-0, 9 dan 16 untuk gelombang ke-3. Selama siklus estrus terdapat 2 atau 3 folikel dominan dan sekurang-kurangnya 1 yang diovulasikan (Garcia et al 1999).
Perbedaan antara 2 gelombang dengan 3 gelombang terlihat pada sapi sebanyak 71,4%. Keduanya berbeda dalam beberapa hal yaitu pada kemunculan awal folikel dominan, panjang gelombang dan interval dari kemunculan sampai ovulasi. Terdapat peningkatan progresif pada ukuran folikel dan produksi estradiol selama fase pertumbuhan setiap gelombang. Konsentrasi estradiol sedikit selama fase statis pada folikel dominan anovulatorik. Ukuran folikel ovulatorik selalu lebih besar dan memproduksi lebih banyak estradiol jika dibandingkan dengan folikel anovulatorik (Noseir 2003).
Menurut Nosier (2003) terdapat predominan pada aktifitas 3 gelombang folikel yang berhubungan dengan peningkatan panjang interval interovulatorik. Folikel dominan anovulatorik selama fase statisnya kemungkinan menginisiasikan kemunculan gelombang berikutnya. Ukuran folikel dan konsentasi estradiol kemungkinan memiliki peranan penting dalam mengontrol perkembangan folikel dan dalam menentukan apakah siklus estrus akan memiliki 2 gelombang atau 3 gelombang.
 
2.      Domba
Ravindra dan Rawlings (1997) melakukan USG ovari harian pada sepuluh domba betina selama lima hari yang ditentukan, awal Juli, akhir Juli (anestrus) dan kemudian dilanjutkan dari pertengahan Agustus sampai domba menyelesaikan satu siklus ovulatorik. Selama anestrus, rentang ukuran dan jumlah folikel antral sama dengan yang terlihat selama musim kawin. 
Dari hasil pengamatannya diketahui bahwa pada ujung dari anestrus tidak terdapat perubahan yang besar terhadap dinamika folikel antral. Jumlah folikel antral kecil menurun selama anestrus akhir, diameter folikel maksimum meningkat sesaat sebelum penurunan sekresi progesteron dan terjadinya ovulasi pertama. Pada waktu ini peningkatan sekresi LH terlihat sejalan dengan terdapatnya reduksi jumlah folikel antral kecil dan folikel dengan diameter terbesar. Gelombang pelepasan LH berakibat pada sekresi progesteron yang pendek,  diikuti dengan pengamatan ovulasi pertama dan siklus ovulatorik pertama pada musin kawin. Estrus terlihat konsisten dengan ovulasi hanya pada pengamatan ovulasi kedua pada musim kawin dan puncak konsentrasi progesteron pada setiap periode sekresi progesteron meningkat mulai pada siklus ovulatorik ke-2 (Ravindra dan Rawlings 1997).
3.      Tikus
Pada tikus, kumpulan folikel primordial dibentuk  pada 3 hari pertama setelah kelahiran. Segera setelah berdiferensiasi, sekelompok folikel mulai tumbuh dan mulai mengatur inisiasi gelombang folikel. Telah dilakukan penelitian untuk menginvestigasi perkembangan pertumbuhan folikel awal ini setelah pembuangan kumpulan folikel primordial yang diinduksi dengan 1.5 Gy γ-iiradiasi pada hari ke-5 sesudah kelahiran. Selama hanya 24 jam, 99% dari folikel primordial tidak muncul, sedangkan sebagian besar folikel yang telah tumbuh sebelumnya tidak terpengaruh. Studi tentang folikel yang bertahan ini selama periode imaturnya telah menunjukkan bahwa rangkaian pertumbuhan mereka berlangsung normal, dilacak dengan pewarnaan imuno anti gen inti sel proliferasi dan penghitungan folikel. Tidak ditemukan modifikasi pada proses atresia folikel, dipelajari dengan uji TUNEL dan analisa penandaan fragmentasi DNA. Dalam analisa lengkap dengan hibridisasi in situ untuk sub unit inhibin (P450 aromatase), dan mRNA reseptor LH atau 17β-estradiol dan inhibin B dengan dosis plasma, lebih lanjut ditunjukkan bahwa maturasi folikel tidak berubah (Guigon et al 2003)
            Dengan pengamatan ini diketahui bahwa kejadian pubertas normal, sesuai dengan umur dan tingkat ovulasi. Sebagai akibat dari tidak diperbaharuinya persediaan pertumbuhan, pelengkap folikuler mengalami kelelahan saat pubertas, dan 90% sterilitas muncul pada betina dalam 4 bulan. Secara keseluruhan dapat disimpulkan bahwa pembuangan persediaan folikel primordial tidak menginduksi adanya modifikasi pada bentuk pertumbuhan folikel sekunder yang berkembang sebagai bagian dalam mengontrol ovari. Selama periode imatur, inisial gelombang folikel memastikan bahwa ovari berfungsi dan memainkan peranan kunci dalam inisiasi kehidupan reproduksi (Guigon et al 2003).

4.      Kuda
Pada kuda betina, masing-masing folikel dimonitor dengan USG selama periode transisi sebelum ovulasi pertama dan selama interval interovulatorik pertama. Selama periode transisi, 7 dari 15 kuda betina mengalami 1-3 gelombang folikel anovulatorik yang dicirikan dengan folikel dominan yang sudah mengalami fase pertumbuhan, statis dan regresi. Kemunculan gelombang berikutnya (anovulatorik atau ovulatorik) tidak ditemukan sampai folikel dominan yang berasal dari gelombang sebelumnya berada pada fase statis. Setelah kemunculan gelombang berikutnya,  folikel dominan yang sebelumnya meregresi. Rata-rata panjang interval antara gelombang berturut-turut adalah 10,8 ± 2,2 hari. Sebelum kemunculan gelombang (identik dengan folikel dominan), aktifitas folikuler terlihat dinamis dan folikel tidak mencapai ukuran diameter  > 35 mm. Selama interval interovulatorik, 6 dari 9 kuda betina mengalami 2 gelombang (gelombang ovulatorik dan gelombang ovulatorik berikutnya) dan 3 lainnya mengalami hanya 1 gelombang yang terdeteksi (gelombang ovulatorik) (Ginther 1990).

Tidak ada komentar:

Posting Komentar

Catatan: Hanya anggota dari blog ini yang dapat mengirim komentar.